Zhasmin: ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ Более глубокий взгляд на принципы разведения Стандарт американского кокера – это набор рецессивных признаков. Все, что хорошо – рецессивы. Все плохое – доминанты. Правда, это не совсем так, но порой, кажется, что именно так. Из всех аспектов наследования у кокера лучше всего изучено наследование окрасов. Мы детально рассмотрим его ниже, а сейчас остановимся на других экстерьерных признаках, знание которых поможет решить ряд проблем разведения. Проблему типа и роста (размера) решить довольно просто, зная, что короткие ноги - неполный доминант по отношению к длинным ногам. Коротконогая сука с нормальным длинноногим кобелем даст щенков с ногами не такими длинными, как у отца, но длиннее чем у матери. Узкая грудь доминант над широкой. Знание этого поможет разведенцу избавиться от слишком узкой или слишком широкой груди у своего поголовья. Короткая шерсть (контролируется единичным геном) почти полный доминант над длинной. Волнистая шерсть доминант над прямой. У вас проблемы с шерстью? Знание собственной суки и предполагаемого партнера помогут не блуждать в потемках. У ваших кокеров осветленные глаза? Напомним что темные глаза доминант над светлыми. Ставя цель улучшить поголовье, важно понять, чем каждая собака отличается от другой. К счастью, заводчики стали изучать генетику, науку о наследовании признаков, их передаче от родителей к потомству. Предсказывать (достаточно точно), каким будет потомство, можно только зная, как происходит наследование признаков. Наследственные признаки передаются хромосомами, которые парно расположены в клетках. Одну живое существо получает от отца, другую от матери. Внутри хромосом имеются сотни структур – генов, которые и определяют наследуемые признаки. Некоторые гены являются доминантными и в потомстве видны. Другие рецессивные и внешне не проявляются, но могут передаваться потомству, и если соединяются друг с другом, то становятся видимыми. Живые существа отличаются по количеству хромосом в зависимости от вида. У человека 46 хромосом, у собаки 78 (или 39 пар, так как хромосомы располагаются парно). Внутри хромосом находятся гены, точное количество которых у живых существ еще не установлено. Первая, исходная клетка размножается путем деления, и из нее образуется тело живого организма. Каждый сперматозоид и яйцеклетка имеют равное количество хромосом, свойственных данному виду. В каждую яйцеклетку должен попасть только один сперматозоид, и для этого в природе существует механизм редуцирования. Из-за него в собаководстве возникают случаи, которые подчас вызывают недоумение у разведенцев. Итак, сперматозоид сливается с женской яйцеклеткой. Появляется зародыш, который растет и развивается. Все, что потомство получает от родителей, переносится хромосомами. Возможное несходство между родителями и потомством объясняется тем набором хромосом, которые попали в женскую клетку. Тут действует закон вероятности. Рассмотрим возможные комбинации хромосом на примере вида, у которого всего 4 хромосомы (2 пары). Из женской клетки пойдут в дело только 2 хромосомы, какие невозможно решить заранее. Обозначим их 1 и 1а для одной пары и 2 и 2а для другой. Возможны следующие комбинации: 1-1, 1-2а, 1а-2, 1а-2а. Итак, имеется только один шанс, что материнский организм передаст потомству точно такую же наследуемую часть, какую имеет сам. То же с хромосомами отца. Обозначим их 3 и 3а, 4 и 4а. Вот что может передать отец: 3-4, 3-4а, 3а-4, 3а-4а. В момент оплодотворения одна женская частица соединяется с одной мужской. Потомок живых существ, имеющих всего по 4 хромосомы, может получить от родителей следующий набор хромосом: 1-2 и 3-4; 1-2 и 3-4а; 1-2 и 3а-4; и так далее до 3а-4а и 1а-2а. Всего 16 возможных варианта. Между особями с хромосомами 1-2 и 3-4 и, например, хромосомами 1а-2а и 3а-4а возможно очень большое различие. Именно поэтому два родных брата могут быть непохожи друг на друга. Собаки имеют 78 хромосом, и возможные их сочетания крайне многочисленны. Отсюда ясно, почему не бывает идентичных собак. Понятно также, что для зачатия нового организма не всегда попадает в дело лучший материал, ведь соединяются хромосомы случайно. Поэтому потомство часто бывает хуже родителей. С другой стороны, видно, какие имеются богатые резервы. Потомство может оказаться лучше родителей, получив черты далеких предков. В загадочном механизме наследования большую роль играет удача. От нее зависит, какие части наследственного материала перейдут потомству. Неверно считать, что хромосомы полностью отличаются одна от другой или от хромосом другого родителя. Трудность состоит в том, что они сочетаются в невероятно огромном количестве комбинаций, не поддающихся человеческому контролю. Если на процесс передачи хромосом нельзя повлиять, то может ли быть уверенность в хороших результатах? Используя как племенной материал только животных, в наследственном материале которых содержится минимум нежелательных характеристик, можно получить эту уверенность. Чтобы ослабить элемент случайности, заводчик должен применять строгую селекцию, разводить только животных носителей желательных признаков, избегать животных носителей нежелательных характеристик. Генетика – наука молодая, многие вопросы разведения, в частности собак не нашли пока в ней ответа. Работ по собакам крайне мало, заложены лишь первые основы. В главе об окрасах говорится, что факторы окраса являются единичными и наследуются по законам Менделя. На них влияют и другие гены, способные повлиять на ключевой ген и вызвать значительные колебания в конечных результатах. Например, собака имеет ключевой ген черно-подпалого окраса и может родиться черно-подпалой, но гены-модификаторы могут ограничить проявление подпала на ее шерсти, и собака будет просто черной. Строение скелета определяется не единичным, а множественными генами. Понятно, что такие сложные структуры, как голова и корпус или, например, движения, не могут контролироваться единичными факторами. Нет, например, гена правильной походки. Она определяется взаимодействием множества генов. Какой фактор позволяет собаке правильно двигаться? Каждая порода имеет свою характерную походку, которая определяется строением всей собаки в целом, а не только ее конечностей. Различия в походке пекинеса, чау-чау, бульдога вытекают из различий в структуре собаки, из того, каким образом соединены отдельные части ее тела. Вина за неправильную походку кокера может ложиться на многие погрешности его сложения: отсутствие крепкого костяка и мускулатуры, неправильный постав и углы сочленений задних конечностей, и многое другое. При дефекте задних конечностей у собаки не хватает сил бросать тело вперед широким ритмичным шагом. При неправильном плече и передних конечностях снижается их способность делать широкий шаг, и тогда как бы ни была хороша задняя часть, животное будет двигаться плохо. Его задняя и передняя части не будут сбалансированными. Чтобы компенсировать несбалансированность, собака может усвоить различные навыки, но ее движения все рано будут неловкими, скованными. Кстати, спрямленные скакательные суставы, короткие или длинные плюсны, все это определяется множеством наследственных факторов. Мы не пытаемся здесь объяснить действие множественных факторов. Приведем лишь факты, позволяющие лучше понять их сложный механизм. На развитие отдельных характеристик собаки часто действуют многочисленные, не связанные между собой гены. Трудно определить, какие гены и как конкретно влияют на отдельные характеристики. Поскольку эти гены трудно рассортировать и определить их роль, то трудно установить, как они наследуются. Некоторые гены оказывают полное и непосредственное влияние (доминантные гены), другие гены оказывают частичный эффект, который до некоторой степени нейтрализуется противоположными генами из другой пары (неполные доминанты). Третьи гены полностью замаскированы и проявляются только в паре с такими же генами, эти гены называются рецессивными. Только изучение большого фактического материала раскрывает действие этих генов. На такие характеристики, как длина корпуса, рост, вес, строение головы, морды, зубная система, форма плеча, ребер, постав скакательных суставов (сближенность), качество шерсти обычно влияют как множественные гены, так и окружающая среда. Например, размер зависит от генов, влияющих на конечности, шею голову и хвост. Питание, тренировка и другие условия содержания в известной степени стимулируют данные гены и позволяют им обеспечить рост различных частей тела. В Американском Клубе Собаководства зарегистрировано более120 пород. Ни одна не гомозиготна, то есть, не чистопородна в генетическом смысле слова. Все собаки, таким образом, подвержены колебаниям и наблюдаются различия между ними по внешнему виду в определенных пределах одной породы. В отличие от лабораторных мышей, которых стандартизировали путем инбридинга и селекции, ни в одной породе собаки не воспроизводят себя без вариаций и различий, пусть даже незначительных. Различия между породами вызваны тем, что у одних пород есть какие-то гены, каких нет у других. Если разведенцы хотят знать, как наследуются такие сложные характеристики, как корпус, голова и другие. Они должны вести записи: Наблюдение за как можно большим числом животных и записи о различиях в структуре по своей породе. Точные записи о пробных вязках между животными контрастного структурного типа, запись наблюдений за потомством. Так можно сравнить крайние типы и изучить наследование структурных различий. Полученные данные направлять ученым и в лаборатории для исследований, Результатами делиться с другими заводчиками. Сейчас по большинству пород генетики уже могут дать ответ на следующие вопросы: окраса шерсти ее длину, структуру и обилие; цвет глаз, кожи; воспроизводство – плодовитость, оплодотворение, жизнеспособность щенков, крипторхизм; аномалии и уродства из-за прекращения развития зародыша – заячья губа, волчья пасть; гемофилия, куриная слепота и другие подобные болезни; различия в ушах, мочке носа, челюсти, хвоста, размере и длине конечностей, размере и форме головы; ряд физиологических и психических различий и поведенческих особенностей. ПЕРЕКУС Первое, в чем может разобраться новичок – это пороки зубной системы. Каждый знает, что такое перекус и недокус. Насколько серьезно для породы эти отклонения в зубной системе? Сравним эти отклонения с другими недостатками в породе. Разумеется, никто не стремится разводить щенков с неправильным прикусом, если стандартом предусмотрен ножницеобразный. Есть собаки с прекрасными зубами, но один-два расположены не в ряд. На первый взгляд эта зубная система кажется хорошей, однако, это далеко не так. Всякий опытный собаковод согласится скорее взять собаку с небольшими погрешностями зубной системы, чем с правильными зубами, но плохой головой и тщедушным телом. Когда у прекрасной собаки небольшие отклонения зубной системе, это досадно, однако не означает, что данный экземпляр не должен использоваться в разведении. Небольшие отклонение по зубам не позволяют собаке сделать карьеру чемпиона. Но ведь многие другие собаки с прекрасной зубной системой так никогда и не становятся чемпионами. Прекрасные собаки с совершенной зубной системой производили и производят щенков с недокусом и перекусом. Из этого мы делаем вывод, что если в помете от отца и матери с безупречными зубами есть щенки с пороками зубной системы, значит, на это имеются определенные причины. Предположим, что кобель с длинной мордой повязан с короткомордой сукой. Что это даст? На первый взгляд кажется, что у щенков морда средней длины, но это не так. Верхняя челюсть собаки прочно прикреплена к скуле, а нижняя подвешена, обеспечивая свободу движения. При спаривании длинномордой собаки с короткомордой доминантный и рецессивный гены заявят о себе, и во втором и третьем поколении должно появиться много щенков с перекусом. А точнее, в одном и том же помете будут три варианта: правильный прикус, перекус и недокус. Факторы, контролирующие зубную систему, с трудом поддаются прослеживанию. Например, есть суки с правильным прикусом и сравнительно длинной мордой, у которых много предков с короткой мордой. Если у кобеля, с которым их вяжут, были предки с длинной мордой, у многих щенков могут быть неполадки с зубами. Нормальные щенки позже могут давать щенков с перекусом. Замечено, что большие перекусы у кокеров возникают в результате несоответствия челюсти и длинны морды у предков в родословной, например, если длинномордые собаки линейного разведения спаривались с короткомордыми. Иначе говоря, более длинная морда у кокера это рецессивная характеристика, а короткая – доминантная. На первый взгляд удивительно, что у многих сотен щенков американского кокера, которые ежегодно рождаются в США, сравнительно мало неполадок с зубами. Но это становится понятно, если учесть, что большинство пометов сейчас получается путем линейного разведения, подобное вяжется с подобным, в частности со сходной зубной системой. Анализ показывает, что почти всегда щенки с перекусом рождались от кобелей-чемпионов с совершенной зубной системой, когда имел место полный ауткросс (спаривание совершенно изолированных линий). Когда разведение велось линейно, возвращаясь к предкам отца, щенки обычно получались без дефектов зубной системы. Под настоящим перекусом мы понимаем перекус, связанный с неправильным строением кости нижней челюсти. Есть много вариантов отклонения зубной системы, называемых перекус, хотя, строго говоря, не все случаи подходят под эту классификацию. Например, иногда нижняя челюсть сужается в самом окончании, у передних резцов, как бы имеет заостренный вид. При таком строении рта и зубах нормального размера и в полном комплекте, нижние резцы, как бы выталкиваются вперед под углом примерно 20 градусов, создавая впечатление перекуса. Это строение рта нельзя принимать за настоящий перекус, так как если бы нижняя челюсть была бы не зауженной, а нормальной, то у зубов хватило бы места для нормального расположения. Еще одна форма отклонения, похожая на перекус – когда клыки или премоляры поставлены под углом, а не перпендикулярно. В результате резцы тоже выдаются вперед, создавая видимость перекуса. Так получается, если молочные зубы долго не выпадают и уже прорезаются постоянные зубы. И в этом случае молочные зубы надо удалять, они могут помешать правильному развитию коренных зубов. Иногда приходится использовать собак с перекусом, чтобы исправить и поголовья слишком длинную морду: вяжут собак с короткой и длинной мордой. Поскольку длинная морда – рецессив, ее нетрудно полностью устранить за несколько поколений, в первой же генерации неизбежно будут щенки, правда не все, с перекусом. В последующем путем правильного подбора пар этот недостаток полностью устраняется. Иногда приходится брать один недостаток, чтобы устранить другой, как бы поменять одно на другое. Привносят такой недостаток, который в дальнейшем легко устранить и, который не опасен для поголовья. Разумеется, во всех остальных отношениях это должен быть выдающийся экземпляр. Если это экземпляр линейного разведения и за ним стоят, скажем, три поколения собак со сходными характеристиками, то и щенки, скорее всего, будут на них похожи. Если все предки этой линии имели сравнительно короткие морды, то и щенки будут иметь короткие морды такого же типа, с правильной зубной системой. Но если в линии встречалось несколько собак с длинной мордой, то получите ли вы устойчивый тип в поголовье с хорошими зубами? Если линия достаточно старая, ведется давно, хорошие признаки достаточно закреплены, то вы, скорее всего, получите хорошие результаты. Если сравнить серьезность такого недостатка, как перекус с другими недостатками у кокера, то ясно, что перекус может быть исправлен за одно поколение. А разве может заводчик рассчитывать, что, повязав некрасивого кокера (например, с плохими передней и задней частями тела), он получит красивых стильных щенков в первом же поколении? Никаких других точек зрения на перекус не существует. Этот дефект не является присущим определенным кровным линиям. ЛЮБОЙ кобель может давать щенков с недокусом или перекусом, если сука, с которой его повязали, несовместима с ним по характеристикам. Вопреки принятому мнению, если от хорошего кобеля получены щенки с перекусом, то в этом нет ничего позорного. Щенок с перекусом – не племенной, в разведение не идет, однако, перекус – это не ошибка разведения, потому что это не ошибка разведенца. ИНБРИДИНГ В страхе перед крайностями инбридинга, многие разведенцы не используют полностью преимущества, которые он дает. Инбридинг как никакой другой метод выявляет лучшие генетические возможности животного. Он не только вскрывает рецессивы, но и делает более тесной связь между животным и его родителями или другими родственниками. Таким образом, родословная становится более надежным показателем генотипа животного и лучших качеств семейства, к которому оно принадлежит. Если вы хотите провести строгую селекцию внутри семейства, необходим инбридинг. Единицей наследственности является ген, но самой маленькой единицей, по которой проводится селекция, является само животное. Если производить потомство только от одного-двух лучших экземпляров, то закрепляются их качества, как хорошие, так и плохие. Именно в этом суть тесного инбридинга. Более того, любой разведенец иногда допускает ошибки в оценке наследственности, которой обладают животные. Поэтому в программе разведения не следует использовать только одного производителя, даже выдающегося. Разведенцу заранее неизвестно, сколько щенков даст каждая его сука. Часть щенков может погибнуть, часть сук останется пустыми. Сука, от которой он рассчитывает получить хорошего кобеля-производителя, в нескольких пометах даст только сук. Собаки, от которых разведенец не хочет иметь много потомства, на деле принесут щенков больше, чем лучшие собаки. Идеальный план быстрого улучшения поголовья отличается от индивидуального плана заводчика тем, что заводчик не пойдет на риск тесного инбридинга. Но если ставится цель улучшения поголовья независимо от выставочных результатов, это другое дело. Инбридинг – это спаривание животных, состоящих в тесном родстве. Большинство разведенцев практикует умеренный инбридинг – это спаривание полубрата с полусестрой, племянницы и дяди, племянника и тетки. Здесь мы подразумеваем под инбридингом вязки полных сибсов (брат и сестра), отца и дочери, сына и матери. Большинство разведенцев считают настоящим инбридингом именно эти три вида спаривания. Не будем ни восхвалять, ни осуждать практику инбридинга, покажем лишь, чего нельзя достигнуть с его помощью. Изложим также известные факты и постараемся рассеять некоторые заблуждения. Интересно отметить, какой процент инбридинга имеет место в разных породах, и какие результаты он дает. За последние 10 лет около 1-2% чемпионов были получены путем тесного инбридинга(2-2, 1-2, 2-1). Похоже, что практика такого тесного инбридинга сравнительно редка. В животноводстве и растениеводстве тесный инбридинг считается самым надежным методом закрепить желаемый тип и очистить линию. Научные эксперименты подтвердили это. Почему же инбридинг не находит более широкого применения в собаководстве? Сочетая инбридинг с селекцией (отбор наиболее близких к идеалу собак по экстерьеру и характеру), можно быстро получить желаемую стабильность качества поголовья. Вязки отца с дочерью и сына с матерью называются бэк-кросс. Например, получен выдающийся кобель-производитель, и разведенец хочет получить еще одну собаку такого типа. Кобеля вяжут с матерью, и заводчик оставляет себе лучших сук из полученного помета. Повязав этих лучших сук с отцом, мы имеем больше шансов получить еще одного выдающегося кобеля. При бэк-кроссе у потомства может наблюдаться некоторая инбредная депрессия (дегенерация), но это, по мнению др. УИНЖА, маловероятно. Гораздо вероятнее появление признаков дегенерации при спаривании полных братьев и сестер, так как это наиболее интенсивная форма инбридинга. Исследования показали, что спаривание полных сибсов часто дает противоречивые результаты, например снижение жизнеспособности и здоровья потомства. Бывают случаи уродств и мертво рожденных щенков. С другой стороны бывают случаи, когда удается избежать инбредной депрессии. Инбредная депрессия носит настолько неустойчивый и случайный характер, что полностью устраняется за одно поколение, используя для вязки либо полностью инокровное, либо отдаленно родственное животное. Если дегенерация появилась, значит, она уже присутствовала в поголовье, но в замаскированном виде. Большинство исследователей считают, что инбредная депрессия, включая вырождение некоторых линий, в основном происходит в результате накопления и закрепления рецессивных генов, в целом вредных для породы. Но, закрепляя эти рецессивы, мы также закрепляем и те гены, которые благоприятны и желательны для породы. Все зависит от удачи, какие пары генов данного семейства соединяться, в конечном счете. А то, что нежизнеспособно, можно отбросить с помощью селекции. Бытует мнение, что от инбридинга рождаются уроды и дефективные щенки. Надежные данные говорят, что сам по себе инбридинг не имеет прямого отношения к рождению уродов. Он лишь выявляет генетические черты имеющегося поголовья. Самые полные и интересные исследования провел с морскими свинками Департамент сельского хозяйства США в 1906г. Отобрали 35 жизнеспособных самок, спарили их с 35 самцами, отобранными по тому же принципу. Каждый помет в дальнейшем разводили обособленно, братьев спаривали с сестрами. Только двух лучших выбирали для производства. Получили два разительных результата. Во-первых, каждая семья стала более похожа сама на себя. Во-вторых, на протяжении первых 9 лет, или 12 поколений семейства стали чистокровными (гомозиготными), не было различий по многим генам. Новые мутации происходили довольно редко и эффекта почти не оказывали. В результате инбридинга члены каждого семейства стали чрезвычайно похожими друг на друга по таким характеристикам, как окрас шерсти, глаза, телосложение. Подсчитали теоретическую пропорцию, в которой потомство от братьев и сестер становилось все более похожим между собой. В первом поколении несходство сократилось на 25%, в последующих на 19,7%. Эти темпы были настолько близкими, что после 10 поколений потомство имело 94% одинаковых генов. Самый большой эффект был получен в первых поколениях, после 10-12 поколений эффект был невелик. Что это означает применительно к разведению собак? Инбридинг в сочетании с селекцией могут использоваться для быстрого закрепления желательных качеств у поголовья. Но качества могут быть и желательными, и нежелательными, в зависимости от характера наследственности отдельных экземпляров. Инбридинг не создает ничего нового, а только усиливает то, что уже существует. Если в наследственности данного экземпляра имеются нежелательные характеристики, то они проявятся, когда соединяться рецессивные гены. Генотип – это генетическая картина индивидуума, в отличие от фенотипа, который виден внешне. При выборе щенка для племенного разведения заводчик должен руководствоваться фенотипом, так как генотип каждого щенка ему неизвестен. Инбридинг сужает и генотип, и фенотип, подводя их к общему знаменателю. Предположим, от инбридинга родился выдающийся экземпляр. Для разведения это значит, что такая собака имеет больше шансов передать потомству свои видимые, чем скрытые характеристики. Препотентные кобели и суки обычно гомозиготны по многим внешним характеристикам. Поскольку тесный инбридинг делается довольно редко, то препотентные экземпляры стали гомозиготными по ряду характеристик более или менее случайно – препотентные особи появляются в породе в равной степени, как в инбридинге, так и в ауткроссе. При линейном разведении положительные и отрицательные характеристики проявляются и закрепляются, но в более умеренной степени. Заводчик пользуется линейным разведением гораздо чаще, чем тесным, хотя он и дает более медленный прогресс, но зато понижает элемент риска дегенерации.